溫帶樹種木質部冬季栓塞研究方面取得新進展

       背景：一些溫帶樹種通過正壓恢復受損的水力功能，減輕了霜誘導的木質部空化的負面影響，因此可能比非壓力產生物種更能抵抗霜疲勞（冷凍后木質部更容易受到水力功能障礙的影響）。

       在較高緯度的溫帶森林生態系統中，樹木越冬過程中頻繁發生的凍融交替可誘導木質部產生氣穴化栓塞（embolism），對樹木的水分傳輸功能造成較嚴重的損傷（圖1）。

      木質部管道（導管或管胞）中的水柱在結冰過程中，溶解其中的空氣離析出來形成大小不一的氣泡，冰融化后水柱通常承受較大張力（負壓），這時較大的氣泡即可迅速擴張導致木質部管道產生氣栓，威脅木質部正常的水分傳輸功能。越冬過程中發生的水分傳輸功能損傷若不能及時修復，將影響樹木在生長季的蒸騰用水和其它相關重要生理過程，嚴重時可造成樹木衰退死亡。一方面，有關木質部栓塞發生和修復的過程和機理研究是樹木抗逆生理學理論研究的重點和前沿方向。同時，凍融造成的水力傳輸失敗是我國北方地區樹木受害的一個重要原因，與森林生產力降低、衰退死亡、建群／優勢樹種天然更新障礙（越冬過程中幼苗大量死亡）等制約林業發展的重大問題密切相關。因此，亟需在該地區開展相關生理生態研究。

圖1：長白山針闊混交林常見樹種冬季枝條木質部導水率喪失的百分比（PLC）

    實驗：通過普通園林試驗，中國科學院沈陽應用生態研究所植物生理生態組研究了18種同域樹種的關鍵水力特征，如導水率、脆弱性曲線、50%導水率損失對應的莖木質部水勢和詳細的木質部解剖特征。這些物種屬于三個功能組，即一個同時產生根和莖壓力（RSP），一個只產生根壓力（RP），另一個不能產生這種壓力（NP）。

圖2：18個研究物種的三個關鍵樹干水力特征與邊材結構特征之間的相關性

結果：研究結果表明，在霜凍脅迫強烈的環境中：在水力效率、抗旱性和抗霜疲勞性之間進行多重權衡后，這些群體在水力功能上存在差異；以及解剖特征的差異如何導致物種之間的這種差異。

對干旱誘導栓塞的抵抗力這三個重要水力學特征上存在顯著差異，而該水力學功能的差異是由于不同功能類群間木質部組織水平（光學解剖）和紋孔水平（掃描電鏡）的結構特征存在顯著分化（圖2）。該研究首次較系統地闡述了緯度較高環境中木質部水分傳輸效率、對凍融造成的木質部功能損傷的抵抗力、對干旱誘導栓塞的抵抗力三者間較復雜的權衡關系（three-way trade-offs），為探討溫帶森林樹種的環境適應性提供了新的視角。

來源：Divergent hydraulic strategies to cope with freezing in co-occurring temperate tree species with special reference to root and stem pressure generation"，《New Phytologist》，Xiao-Han Yin Frank Sterckand Guang-You Hao